自動姿勢推定を用いたブタの体の大きさと活動レベルの遺伝学推定

Scientific Reports volume 12、記事番号: 15384 (2022) この記事を引用

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11 オルトメトリック

メトリクスの詳細

技術の進歩と社会生態学的要因により、豚の飼育は急速に変化しています。豚の堅牢性と行動が育種目標において重要性を増しているため、コンピュータビジョンシステムなどの新しい高精度畜産技術は、新しい形質の自動表現型解析を大規模に行うために極めて重要です。しかし、個人の識別、データ処理、および適切な (オープンソース) ソフトウェアの利用可能性が現在主な障害となっています。この研究の全体的な目標は、自動ビデオ分析システム DeepLabCut を使用した体の寸法と活動レベルの自動測定により、豚の体重測定を拡張することでした。さらに、これらのデータを血統情報と組み合わせて、育種プログラムの遺伝パラメーターを推定しました。私たちは、同じ豚の記録間隔を 2 週間とし、1,556 頭の仕上げ豚 (ピエトレイン種牡馬と交配母豚) の肥育期間にわたる 7,428 件の記録を分析しました。平均 3.3 cm の追跡誤差で、関連する体の部位を正確に推定することができました。ビデオ画像から抽出された身体指標は遺伝性が高く (61 ～ 74%)、1 日の平均増加量と遺伝的に有意な相関がありました (rg = 0.81 ～ 0.92)。活動形質は低から中等度の遺伝性 (22 ～ 35%) であり、生産形質および身体的異常との遺伝的相関は低いことが示されました。私たちは、身体寸法パラメータと活動特性を抽出するためのシンプルでコスト効率の高い方法を実証しました。これらの形質は遺伝性であると推定されているため、選択することができます。これらの発見は、個体レベルで新しい生産および行動特性を自動的に表現型解析する方法を提供するため、（豚）繁殖組織にとって貴重です。

豚肉はすでに世界の食肉生産量のほぼ 40% を占めていますが、その世界的な需要はさらに増加すると予想されています1。養豚は環境の持続可能性、動物福祉、養殖効率、国際競争などの課題にますます直面しています。これらの問題を解決するには、遺伝学の革新が不可欠であると考えられています2、3。堅牢性と回復力に関連する形質は、現在、（生殖）生産に関連する形質と同様に動物育種プログラムに関連しています2。ハイスループットの豚の表現型検査を最適化するための精密な畜産技術が明らかに必要ですが、これは今日に至るまで依然として困難で、労働集約的で、コストがかかります4。

コンピュータービジョンシステム（CVS）は、ブタの体組成、行動、身体的異常の非侵襲的な表現型解析を可能にする可能性があるが、形態的および/または行動的形質の自動スコアリングの実用化はほとんど行われていない。 Fernandes et al.5 は、トップビュー 3D カメラを使用して、仕上げ豚の体重、筋肉の深さ、背脂肪を予測しました。他の研究では、CVS を使用して体の位置と姿勢 6、攻撃性 7、雌豚の行動 8、給餌 9,10 を評価しました。これらの表現型の遺伝学を分析した研究はほんのわずかです4。肉牛では、屠体形質の画像解析を使用して遺伝率と遺伝的相関関係が推定されました11。また、ウェブカタログの画像を使用して、乳牛の毛色と構造形質の遺伝的パラメータが推定されています12。

体長、幅、高さなどのブタの形態的特徴は、中程度から高度に遺伝性であることが報告されており、遺伝率 (h2) の推定値は 20 ～ 60% の範囲です 13,14,15。行動特性にも遺伝性があることが示されていますが、h2 推定値はかなり異なります 3。これらの推定値は、ほとんどの場合、観察者バイアスの影響を受けやすい行動特性の手動スコアリングに基づいていました 16。たとえば、体重測定中の活動スコアは、低から中等度の遺伝性 (h2 = 10 ～ 23%) であると推定されましたが、これらの推定値に影響を与えた環境交絡があります 3,17,18,19。注目すべきことに、Ott et al.16 は、CVS 活動スコアが人間の観察と高度に相関していることを示しました (r = 0.92)。他の研究では、囲いの活動スコアの変化を尾噛み、感染症 16、20、21、22、または残留飼料摂取 23 に関連付けています。ちなみに、体重測定中の活動とペン攻撃性との関係は低から中程度でした（r = 0.15–0.60）3,24。

動物の自動識別は、表現型-遺伝子型解析における CVS アプリケーションにとって依然として主要な課題です 4,25,26。また、データ処理と適切なソフトウェアの可用性も問題です2、4、25。モーションキャプチャとディープラーニングツールの最近の進歩により、研究者は特殊な過剰な録画ハードウェアやセットアップを使用せずに、録画されたビデオから詳細な行動変数を抽出できるようになりました 27。これらのツールは人間と同等の精度に達し、手動スコアリングを上回るパフォーマンスさえあります28,29。

現在の研究では、オープンソースの DeepLabCut (DLC) ソフトウェア 27、マーカーレス姿勢推定用の Python ベース 30 グラフィカルユーザーインターフェイス、畳み込みニューラルネットワーク (CNN) ベースのテクノロジーを使用する方法について説明しています。 DLC を使用すると、観察者の影響を限定しながらさまざまな (行動) 特性を定量化する、信頼性が高く移転可能な追跡モデル 29 を作成できます。従来の豚の体重測定とビデオ分析を組み合わせて、新しい表現型を推定します。体重測定中に豚の体長、ヒップと肩幅、表面積の測定値、活動スコアを取得します。これらの身体組成と活動特性に基づいて、血統が既知の屠殺豚の集団における遺伝率や遺伝的相関などの遺伝的パラメーターを推定しました。すべての注釈付きビデオと追跡モデルは、https://doi.org/10.17605/OSF.IO/QKW5Y で入手できます。

すべての実験手順は、欧州共同体理事会指令 86/609/EEC、ARRIVE ガイドラインおよび実験動物の管理と使用に関する ILAR ガイドに従って、ルーヴェン大学の動物倫理委員会 (P004/2020) によって承認されました。研究者は、ビデオを表示および再利用するために、すべての識別可能な人物から出版についてのインフォームドコンセントを得ました。

この研究は、平均年齢 83.4 (± 2.2) 日、平均体重 794 頭の雌豚と 746 頭の去勢雄 Piétrain x PIC Camborough 豚 (ベルギー、Vlaamse Piétrain Fokkerij、73 頭の異なる種牡馬と 204 頭の母馬から生まれた子) を対象に実施されました。実験開始時の体重は 30.6 (± 5.1) kg でした。観察は最長 120 日間にわたる肥育期間中に行われ、豚の体重が約 115 kg に達したときに終了しました。種牡馬ごとに、中央値 26 頭の交雑種子豚 (同じピエトレイン種牡馬からの全同胞および半同胞) が、雌雄混合グループの 2 つの同一の囲いに同数割り当てられました。養豚舎 (ベルギーにある実験農場) は 17 の同一の区画で構成され、区画ごとに 8 つの半格子付き囲い (2.5 m × 4.0 m) があり、囲いあたり平均 13 頭の豚 (豚あたり 0.77 平方メートル) を収容しました。餌と水は、各囲いの中で、1 つのトラフと 1 つのニップルドリンカーから自由に与えられました。

2021年1月から7月までの肥育期間中、豚の体重は2週間ごとに個別に測定された。すべての豚はペンごとに厩舎の中央廊下に運ばれ、その後、豚の体重が順番に測定された。計量は午前８時から午後１６時まで実施し、ビデオに記録した。肥育農場に到着してから 13 日目に、すべての子豚の最初の体重を測定しました。実際的な制限のため、種牡馬当たり 2 頭のペンのうち 1 頭のみがその後の追跡調査に選択されました。 1556 頭の豚すべての体重を最大 8 回測定し、合計 7428 件の記録が得られました。

さらに、各ブタは体重測定中に次の身体的異常について手動で採点された：耳の腫れまたは血腫（0 = なし、1 = 片耳、2 = 両耳）。臍ヘルニアの存在と大きさ（0 = 存在しない、1 = 存在する）。耳を噛んだ傷（0 = なし、1 = 片耳、2 = 両耳）および尾を噛んだ傷（0 = なし、1 = 小さな傷、3 = 血まみれおよび/または感染した尾、追加ファイル 1）。すべての録音は同じ訓練を受けた専門家によって収集されました。赤身の肉の割合は、メーア（ベルギー）にあるベルギー豚肉グループの屠殺場で AutoFom III™ (Frontmatec、Smoerum A/S、デンマーク) を使用して個別に記録されました 31。飼料摂取量はペンレベルで測定されました。

ウォークスルー豚計量セットアップは、地上スケール計量プラットフォーム、無線周波数識別 (RFID) リーダー、ビデオカメラ、およびコンピューターで構成されていました (図 1)。地上スケールプラットフォーム (3.4 m × 1.8 m) の精度は ± 0.5 kg (TELL EAG80、フレーデン、ドイツ) で、豚舎の中央廊下に設置されました。木製の通路は、豚が個別に天秤の上を前方に歩くのに役立ちました (2.5 m × 0.6 m、図 1a、追加ファイル 2 ビデオ S1)。体重は、RFID リーダーとカスタムメイドのソフトウェアを使用して電子的に登録され、ブタの ID に関連付けられました。カメラ (Dahua IPC-HDW4831EMP-ASE、Dahua Technology Co., Ltd、杭州、中国) は、重量計の中央の床上 2.5 m に取り付けられました。ブタは、フレームレート 15 フレーム/秒、解像度 3840 × 2160 のオーバーヘッドカメラの視点から記録されました。データ収集とビデオ記録の例を図 1b に示します。

実験用セットアップ (BioRender.com で作成)。 (a) この研究で豚舎の中央廊下に使用された実験装置の概略上面図。青色のエリアは、木製の通路 (赤色) を備えた地上スケールのプラットフォームを示します。赤い破線は、個々の豚の通過を規制するゲートを示します。 (b) 実験装置の概略側面図。

DeepLabCut 2.2b.827 は、Intel Core i5-vPro CPU プロセッサ (2.60 GHz) と 8 GB RAM メモリを搭載した Windows 10 64 ビットオペレーティングシステムを実行するカスタム構築コンピューター上の Python 3.7.7.30 を使用した Anaconda 環境にインストールされました。ニューラルネットワークのトレーニング、評価、分析は、Google Colaboratory (COLAB) (https://colab.research.google.com/) の DeepLabCut を使用して実行されました。

実験設定内を歩いているブタの身体部分を検出するために、Nath et al.32 で説明されているように、DeepLabCut 2.2b27 を使用してニューラルネットワークをトレーニングしました。ヒップの幅、肩幅、および体の長さを推定するには、最小限の 8 つの身体部分の構成 (図 2a、表 1) が必要でした。操作上の定義は表 1 にあります。頭の体の部分 (鼻、左の耳、右の耳) にもラベルが付けられましたが、これらの体の部分は連続したフレームで頻繁に遮蔽されるため、最終的な構造モデルには含まれませんでした。

(a) DeepLabCut27 (BioRender.com で作成) でポーズ設定の注釈が付けられた 8 つの身体位置の概略図。 1 = スパイン 1; 2 = 左肩。 3 = 右肩。 4 = 中央。 5 = スパイン 2; 6 = 腰が左。 7 = 右腰。 8 = テールベース。 (b) DeepLabCut ソフトウェアを使用して計量中のラベル付きブタの例。

異なる 2 日に録画された約 1 時間の 7 つのビデオが、さまざまなサイズの豚 (20 ～ 120 kg) を含むように選択され、各ビデオには複数の豚の体重測定が含まれていました。これら 7 つのビデオから、DeepLabCut の K-means クラスタリングを使用して、アノテーション用にいくつかのフレームが抽出されました。まず、457 フレーム (豚あたり約 1 フレーム) に注釈を付け、トレーニングデータセット (95%、434 フレーム) とテストデータセット (5%、23 フレーム) に分割しました。ネットワークは、バッチサイズ 2 の ResNet-50 アーキテクチャを使用して Google Colaboratory でトレーニングされました。損失関数が最適値に達するまでアルゴリズムをトレーニングしました。この研究では、最小の反復回数で最小の損失が得られることが示されました。次に、この最適領域内のいくつかのモデルの平均ピクセル誤差を比較しました。平均ピクセル誤差が最も低いモデルは、ビデオ全体で身体部分の追跡パフォーマンスが視覚的にチェックされました。その後、さまざまなサイズ (20 対 120 kg) の豚を異なる日に体重測定した未公開の単一豚ビデオを使用して、最適に動作するモデルの柔軟性をテストしました。モデルのパフォーマンスが最初は最適ではなかったため、DeepLabCut の「ジャンプ」アルゴリズムを使用して、追跡が不十分な外れ値フレームが抽出されました 32。このアルゴリズムは、1 つ以上の身体部分が最後のフレームから基準値 (ピクセル単位) を超えてジャンプしたフレームを識別します32。これらの外れ値フレームは手動で調整され、その後、再トレーニングのためにトレーニングデータセットに追加されました。追跡パフォーマンスを向上させるために、1 頭のブタを含む 6 つの新しいビデオから合計 150 の外れ値フレームが抽出されました (ブタあたり ± 25 フレーム)。最終的なトレーニングデータセットは 577 (95%) フレームと 30 フレーム (5%) のテストデータセットで構成されていました。その後、最初のトレーニングと同じ機能を使用してネットワークが再度トレーニングされました。追加のファイル 3 ビデオ S2 は、体の部分を追跡したブタの例を示しています。

DeepLabCut を使用して身体部分の姿勢を抽出した後、身体寸法パラメータを推定しました。生のデータセットには、5,102,260 フレームの身体部分の位置と追跡確率が含まれていました。まず、体重データセットからの測定時間に基づいて、個々の豚の ID をビデオ録画と組み合わせました。次の手順と分析は R33 で実行されました。 8 つの身体部分すべてにわたって平均追跡確率が 0.1 未満のフレームが削除されました (残り 2,792,252 フレーム)。このフレーム数の大幅な減少 (± 50% 除去) は主に、豚のいないビデオフレーム、たとえば、異なるペンの体重測定の間や豚の体重測定の間などによって引き起こされました。

次に、体重測定イベントごとに、体の寸法と活動特性を推定するために開始点と終了点が決定されました。特定の計量イベントについては、最初に、前の計量イベントと次の計量イベントの間のすべてのフレームを含むサブセットが作成されました。豚の動きは主に x 軸に沿って (右から左へ) 行われたため、体重計への豚の出入りの時間は尾の付け根の x 位置 (ピクセル単位) を使用して推定されました。図 2b ）。入口フレームは、尾部基部の x 位置の移動中央値 (10 フレームあたり) が 1100 ピクセルを超えるサブセットの最初のフレームとして定義されました (図 3)。同様に、ローリング中央尾基部の x 位置が 250 ピクセル未満であるブタの体重測定イベント後の最初のフレームを使用して、出発時刻を決定しました。これらの基準が満たされない場合、最初のフレームおよび/または体重記録が行われたフレームが入場/出発時間として使用されました。

体重記録の時間枠の決定。 (a) まず、次の (オレンジ色) と前の (赤色) の重み記録の記録時間の間のすべての尾部ベースの x 位置としてサブセットが作成されます。時間ウィンドウの開始時間は、1100 ピクセルのしきい値を超える自重記録 (緑) 前の最初の値として決定されます (紫の破線、体重計に入るブタ)。時間窓の終了時間は、250 ピクセルの閾値を下回る自身の体重記録 (緑) 後の最初の値として決定されます (紫の破線、体重計を離れるブタ)。 (b) 身体部分の寸法が推定され、軌道分析が実行される抽出された時間ウィンドウ。

ブタのヒップ幅、肩幅、体長は、特定の体重を記録するための全フレームにわたる特定の身体部分間の距離の中央値を使用して推定されました（表 1、図 2）。これらの身体の寸法 (ピクセル単位) は、1 cm が 29.1 ピクセルに相当すると計算されるため、メートル法に変換されました。ピクセルからセンチメートルへの変換率は、正確に 50 cm であることが知られている体重計のタイル間の距離に基づいていました。総表面積は、すべての外側の身体部分の位置を使用して、R パッケージ sf34 から R の st_area 関数で計算された面積の平均値を使用して推定されました。身体部分の位置の標準偏差も、推定値の安定性を評価するために、品質管理 (前述) 後に入場と出発の間のすべてのフレームに対して計算されました。

軌道解析は、左右の肩、左右の腰、尾の付け根に対してRパッケージ「trajr」35を使用して実行されました。体の各部分について、ピクセル座標が抽出され、軌跡がピクセルから cm に再スケールされ、TrajSmoothSG 関数を使用して滑らかな軌跡が作成されました。これらの平滑化された軌道から、速度と加速度の平均偏差と標準偏差 (「TrajDerivatives」)、真直度指数 (「TrajStraightness」)、および正弦性 (「TrajSinuosity2」) というアクティビティ関連の特徴が導出されました。

真直度指数と屈曲度は、ねじれの概念に関連しており、動物の方向性と探索行動に関連しています 35,36。真直度指数は、開始点と終了点の間のユークリッド距離を動きの全長で割ったものとして計算されます36。真直度指数は、動物の経路が開始点と終了点を結ぶ直線にどれだけ近かったかを示し、0 から 1 まで変化します。したがって、経路効率を定量化しますが、1 に近いほど効率が高くなります。私たちの実験では、計量中に豚が直線で歩くとき (直線性指数 = 1)、この経路効率が最も高くなります。計量中の豚の活動の増加により、この直線から逸脱すると、真直度指数はゼロに向かって低下します。 Sinuosity は、歩幅と動物の回転角度の平均余弦を組み合わせることにより、ランダムな研究経路の曲がりくねりを推定しようとします 35,36,37。軌道の曲がり具合は、0 (ランダムな動き) と 1 (指向性のある動き) の間で変化します。

この研究では、平均速度、真直度指数、および曲がりが計量中の豚の活動に関連しているという仮説を立てています。極端なケースでは、豚は RFID リーダーに向かって直線的に歩き、体重が記録されるまで動かずに立ち、ゲートが開いた後も直線的に歩き続けます。これにより、平均速度 (m/s) が低くなり、曲がり度 > 0、真直度指数が 1 になります。活動的な豚は横方向の動きが多くなり、平均速度が増加し、真直度指数と曲がり度が低下すると仮説を立てています。したがって、一般に、計量中に穏やかな豚は、たとえ RFID リーダーに向かって高速で走っていたとしても、平均速度は低くなります。

DeepLabCut で分析されたビデオ録画を使用した身体寸法の推定は、最初の実験の後、独立した 60 頭のブタのセットによって検証されました。これらのブタは、異なる月齢 (92 ～ 166 日) の 5 つの檻から採取され、簡単な巻尺を使用して尾首の長さと腰の幅を手動で測定されました。ブタの表面積は、手動記録の場合、尾首の長さと腰の幅の積として推定されました。次に、ピアソン相関と二乗平均平方根誤差 (RMSE) を計算することにより、尾頸部の長さ、腰の幅、豚の表面積の手動推定値をビデオ分析からの推定値と比較しました。

自動化されたアクティビティ特性は、これらの値を 5 人の訓練された観察者によって与えられた手動アクティビティスコアと比較することによって検証されました。 1,748 頭の豚の体重測定のビデオ映像は、豚 1 匹につき少なくとも 2 人の観察者によって、1 (穏やか) から 5 (非常に活発) までのスケールで豚の活動性を手動で採点されました。この順序活動スケールは、D'Eath et al. に基づいて構築されました。およびホールら17,24。次いで、ピアソン相関を計算することにより、ブタ当たりの平均活動スコアを自動活動スコアと比較した。

体の寸法と活動特性を推定した後、追加の品質管理が実行されました。まず、フレームごとの標準偏差推定値がすべての記録の平均値 + 3 × 標準偏差よりも高い記録では、腰と肩の幅、尾首の長さ、および豚の表面積の推定値が欠落しているように設定されました。閾値は、腰の距離が 10.2 cm (132 記録)、肩の距離が 11.8 cm (135 記録)、尾首の長さが 20.6 cm (121 記録)、豚の表面積が 0.058 m2 (96 記録) でした。ブタの 1 回の計量イベント内のフレームにわたる推定ヒップ幅の標準偏差が > 8.9 cm であった場合、記録は欠落と設定されました。

次に、少なくとも 4 つの記録 (豚 941 頭、記録 6807 頭) を持つすべての個体について、日数の関数における対象変数の 2 次多項式回帰を使用して外れ値を決定しました。すべての動物について観察された表現型と予測された表現型の間の差異の分布に基づいて、除外の閾値（記録が欠落に設定される）を差異の標準偏差の 3 倍として設定しました。閾値は、腰の距離が 2.1 cm (61 記録)、肩の距離が 2.2 cm (58 記録)、尾頸部の長さが 6.4 cm (75 記録)、豚の表面積が 0.021 m2 (85 記録)、体重が 3.7 kg でした。 (86 レコード)。

データクリーニング後の最終データセットには、73 頭のピエトレイン種牡馬と 204 頭の交配母馬の子孫である 1,556 頭の仕上げ豚からの 7,428 件のレコードが含まれていました。血統は 4089 頭の動物で構成され、ピエトレイン種牡馬の血統深さの中央値は 15 世代 (最小 10、最大 17)、交雑種母馬の場合は 3 (最小 0、最大 6) でした。

我々は、blupf90 プログラムスイートを使用して遺伝的パラメーター (遺伝率と遺伝的相関) を推定しました 38。遺伝的分散と遺伝率は、airemlf90 に実装され、「EM-REML 20」、「use_yams」、「se_covar_function」オプションを備えた R パッケージ BreezeR39 で呼び出された平均情報 REML を使用して推定されました。遺伝的パラメーターは、最初にデータセット全体で推定され、その後、豚の体重記録ごとのサブセット (1 ～ 8) で推定されました。たとえば、最初の体重記録は、生後 78 ～ 89 日の 1176 頭のブタのデータセットに対応します (表 2)。 h2 は、相加的な遺伝的分散の割合を総分散で割ったものとして推定されましたが、共通の環境効果 (c2) は、ランダムな環境効果 (c) によって説明された分散の割合を総分散で割ったものとして推定されました。

形質間の遺伝相関 (rg) は、二変量動物モデル (airemlf90) を使用して推定されました。まず、完全なデータセットを使用して、考えられるすべての形質の組み合わせの間で遺伝的相関関係が計算されました。これ以降、すべてのペアごとの計量イベントの形質内の遺伝的相関が推定されました (したがって、同じ形質の 2 つの記録は 2 つの異なる形質として扱われました)。これにより、時間の経過とともに形質が遺伝的に変化するかどうかを評価できます。

推定された動物モデルは次のような形式でした。

ここで、 y は研究された形質の表現型を持つベクトルです。 b は、固定効果 (性別、2 レベル、母馬のパリティ、4 レベル) と共変量 (年齢) を含むベクトルです。 a は相加的な遺伝的効果のベクトル (4089 レベル)。 c はランダムな環境影響のベクトル (65 レベル)。 e は残留効果のベクトルです。 X、Z、W はそれぞれ固定効果、ランダムな動物効果、ランダムな永続的環境効果の発生行列です。ランダム環境影響ｃは、肥育農場への入所日と計量日の組み合わせである。 2 週間ごとに、新しい豚の群れが肥育場に到着しました。ダムのパリティは 4 つのクラス (「1」、「2–3」、「4–5」、「6 +」) で構成されていました。

ネットワークのパフォーマンスは、トレーニングとテストの両方のエラーを計算することで評価されました。これらの誤差は、手動アノテーションからのピクセル座標とトレーニングデータセットおよびテストデータセットの DeepLabCut 推定の間の平均ユークリッド差によって測定されます。確率カットオフ (p カットオフ) を使用しないトレーニングデータセットの平均ピクセル誤差は、最終ネットワーク (追加ファイル 3ビデオ S2) のテストデータセット (表 2) では 99.2 ピクセルまたは 3.4 cm で、95.9 ピクセルまたは 3.3 cm でした。。 p カットオフ (p = 0.10) を適用すると、トレーニングデータセットの平均ピクセル誤差が 81.1 ピクセルまたは 2.8 cm に改善され、テストデータセットでは 76.1 ピクセルまたは 2.6 cm に改善されました。 p カットオフの後、個々の身体部分の平均ピクセル誤差は、0.5 ～ 4.7 cm に相当する 14.0 ～ 136.0 ピクセルの範囲でした。

自動姿勢推定アルゴリズムのパフォーマンスを検証するために、推定された尾頸部の長さ、腰の幅、およびブタの表面積が手動記録と比較されました。手動録画とビデオ分析の間のピアソン相関は、尾頸部の長さ (r = 0.94; RMSE = 3.2 cm)、腰の幅 (r = 0.80; RMSE = 1.8 cm)、および豚の表面積 (r = 0.91; RMSE = 0.019) で高かった。 m2)。しかし、ビデオ分析を使用した推定値では、尾頸部の長さは平均 7.4 cm、腰幅は 2.3 cm 高くなりました。さらに、自動化されたアクティビティスコアは、訓練された観察者によって手動で取得されたアクティビティスコアと比較することによって検証されました。手動録画とビデオ分析の間のピアソン相関は、平均速度 (r = 0.49)、真直度指数 (r = − 0.57)、および曲がり指数 (r = − 0.32) に関して中程度から高でした。これら 3 つの自動アクティビティ特性を「アクティビティインデックス」(再スケーリング後の特性あたり 1/3 の重み) で組み合わせた後、手動アクティビティスコアとのピアソン相関は r = 0.62 に増加しました。活動スコアに関する観察者間のピアソン相関も、r = 0.55 ～ 0.84 の範囲で中程度から高でした。すべての検証のペアごとの相関プロットは、追加ファイル 4 図 S1 に提供されています。

最も重要な特性の記述統計の概要を表 3 に示します。ヒストグラムの目視検査に基づいて、特性はほぼ正規分布していました。図 4 は、豚の年齢に応じた体寸法と体重の変化を示しています。ほぼ直線的に増加する豚の体重と表面積とは対照的に、尾首の長さ、腰幅、および肩幅の増加の急峻さは時間の経過とともに減少します。

年齢（日数）と体重（kg）に応じた体の寸法の変化。平滑化された回帰直線は赤色で表示されます。豚 1 頭あたり最大 8 回の記録が 14 日ごとに行われ、間に空白が入った 8 つの個別のデータ「ブロック」が説明されました。 (a) テールネック距離の進化。 (b) ヒップ幅の進化。 (c) ブタの表面積の進化。 (d) 体重の進化。肩幅はヒップ幅に相当するため、グラフは示していません。

形質の再現性は、同じブタの形質内の表現型ピアソン相関行列を経時的に見ることによって評価されました (追加ファイル 5、図 S2)。体の寸法と 1 日の平均増加量の再現性は一般に非常に高く、ゼロ (r = 0.41 ～ 0.98) よりも有意に (p < 0.001) 大きかった。最初と最後の記録の間で最も低い相関が見つかりました。アクティビティ特性の平均速度、直進性、および屈曲性の再現性は低かったが（r = 0.05〜0.39）、ほとんどの比較で一貫して正であり、ゼロとは有意に異なりました（p < 0.001;追加ファイル5図S2では***で示されています）。。さらに、活動特性の連続記録 (2 週間間隔) では、r = 0.3 程度の一貫した有意な (p < 0.001) ピアソン相関関係が示されました。さらに、豚の体重を量った順序の内部相関は、時間の経過とともに約 r = 0.10 から r = 0.40 まで着実に増加しました。

データセット全体の h2 と c2 の推定値を表 4 に示しますが、重量記録ごとのサブセットの推定値は追加ファイル 6 の図 S3 に示します。遺伝率の推定値は、推定身体寸法パラメーターの腰幅 (64.1%)、肩幅 (66.4%)、尾頸部の長さ (71.9%)、および豚の表面積 (74.8%) で高かった。行動パラメータでは、h2 は計量時間 (2.9%)、尾部基部速度の標準偏差 (6.3%)、尾部基部加速度の平均値と標準偏差 (それぞれ 8.7% と 5.5%) で非常に低かった。しかし、平均速度 (24.5%)、真直度指数 (25.9%)、尾根基部の屈曲性 (23.8%) については、h2 推定値は低から中程度であり、左右の肩と股関節の軌道から計算されたこれらの特性の推定値はさらに高くなりました (22 –35%; 追加ファイル 7 表 S1)。

完全なデータセットに対して最も関連性の高い rg 推定値の選択を図 5 に示します。すべての可能な形質の組み合わせに対するすべての二変量遺伝相関のリストを追加ファイル 8 の表 S2 に示します。体寸法パラメータと ADG の間には高い遺伝的相関 (rg = 0.81 ～ 0.92) が観察され、体寸法パラメータと肉の割合の間には低から中程度の負の相関 (rg = − 0.46 ～ − 0.34) が見つかりました。平均速度は、真直度指数 (rg = − 0.93) および屈曲性 (rg = − 0.84) と高い負の相関がありました。身体寸法パラメーターと行動パラメーターの間には、低い遺伝的相関 (rg = − 0.34 ～ 0.19) が観察されました。行動パラメータと尻尾噛み、耳噛み、耳の腫れとの間の遺伝的相関は非常に低いと推定されました（追加ファイル 8 表 S2）。

完全なデータセットの選択された形質セット間の遺伝的相関 (rg) 推定値のヒートマップ。推定されたすべての遺伝的相関 (標準誤差付き) は、追加ファイル 8 の表 S2 にあります。

行動分析は、現代の持続可能な豚の繁殖の要である動物福祉の評価において中心となりつつあります。この研究の全体的な目標は、ルーチンの豚の体重測定手順を拡張して、体組成と活動レベルの自動測定を含めることでした。 DeepLabCut (DLC) ソフトウェアを使用して、個々の肥育豚の姿勢推定モデルを開発しました。平均追跡誤差 3.3 cm で、関連する体の部位を正確に推定することができました。追跡出力を使用して、体の寸法と行動活動の特徴を推定することができました。 DLC の推定値は、手動で収集された身体寸法を黄金標準として使用して検証されました。自動推定と手動観察の間のピアソン相関は高く、0.80 ～ 0.94 の範囲でした。さらに、自動化された活動スコアは、手動でスコア化された活動特性と中程度から高い相関関係がありました (r = 0.32 ～ 0.62)。この検証は、確かに活動に関する観察者間の相関関係が類似していたので（r = 0.55–0.84）、私たちの方法論が一般的なブタの活動を定量化するのに適切であることを示しています。

生産量の増加のみに焦点を当てると、肥育豚における脚の問題など、生産に関連する病気や障害が増加するという代償を払うことになります40。遺伝学と体の構造や動物の行動の分析を組み合わせることで、将来的にはより持続可能で堅牢な育種を設計するのに役立つ可能性があります40。しかし、繁殖プログラムに応用するために大規模な豚の行動読み取り値を定義し、スコアリングすることには依然として問題が残っています。さらに、遺伝率と遺伝的相関を正確に推定するには、十分な家系構造を持つ大規模なデータセットが必要です41。ここで、遺伝情報と直接的な行動の読み取りを組み合わせることができました。身体寸法パラメータの遺伝率は高く (h2 = 61 ～ 74%)、文献に記載されている推定値 (h2 = 30 ～ 60%) よりも若干高かった 14,15。これは、私たちの研究における高い標準化と低い環境変動に起因している可能性があります。すべての測定は、同じ季節（2021年1月から7月）内の同じ実験肥育農場で行われました。これは、これらの形質の永続的な環境への影響の推定値が低い (c2 = 7.7 ～ 17.6%) ことにも反映されています。遺伝率の推定値は、活動特性の平均速度、真直度指数、および曲がり度に関して低から中程度でした (h2 = 22 ～ 35%)。これらの推定値は、計量中に手動でスコア付けされたブタの活動および操作特性の推定値と同様です (h2 = 10 ～ 23%)3,17,18,19,24。

活動形質と身体寸法パラメーターとの間に逆相関は見出されず（rg = − 0.34 ～ 0.19）、これはブタが両方のタイプの形質で同時に選択できることを示しています。これらの発見は、活動性スコアと背脂肪の厚さの間の遺伝的相関は低く（rg = − 0.11 ～ − 0.16）、また活動性スコアと成長の間には中程度の関連性がある（rg = − 0.38）と報告している Holl et al.17 と一致しています。大西氏と佐藤氏 42 と同様に、身体寸法パラメーターと平均 1 日あたりの増加量の間には遺伝的相関が高かった (rg = 0.81 ～ 0.92)。このような高い遺伝的相関にもかかわらず、体寸法パラメータと体重記録を組み合わせることが、（豚の）繁殖において依然として重要です。たとえば、体の長さは、椎骨の数、乳頭、産子の数と相関しています43,44。活動特性の平均速度、真直度指数、および屈曲性は高度に相関していました。これはおそらく、これらの特性が計量中の豚の活動レベルにまで遡ることができるためと考えられます。

尻尾や耳を噛むスコア、体の寸法、活動パラメータの間には低い相関関係が見られました。したがって、これらの活動特性に基づいて豚を選択することによる相関反応として尾噛みを減らすことは実現可能ではないと思われます。 Ursinus ら 45 も、尻尾噛みは個人の行動から予測するのが難しいと報告しています。しかし、体重測定中の活動と囲い内の攻撃性の間には低から中等度の関係があるという兆候があります3,24。したがって、計量中の活動性が低下した豚を繁殖させると、攻撃性や傷害が軽減される可能性があります。攻撃性などの望ましくない行動に対する選択的繁殖は、豚において効果的であることがすでに示されている46。

残念ながら、計量中の活動特性と囲い内の活動を比較することはできませんでした。しかし、ある研究では、体重測定中の活動と囲いの攻撃性との間に関係があることが判明している3,24一方、他の研究では、囲い内の活動スコアの変化を尾噛みや感染症16,20,21,22または残留飼料摂取と関連付けている23。しかし、現時点では、計量中の活動と囲い内の活動との関係についての証拠は不足しています。計量活動とペン活動の間のこの関係については、さらなる研究が必要です。私たちの設定では、最初に 1 つのペン (通常は 13 頭の豚) が中央の廊下に運ばれ、その後、次々に豚の体重が測定されたことに注意してください。通常、豚は数秒以内に RFID リーダーに到達し、その後実際に体重を量るのに約 10 ～ 20 秒かかりました。したがって、私たちが推定する平均速度は主に、体重測定中に豚がどの程度前後に動いたかを示します。さらに、屈曲性と真直性の指標は、動物が自由に移動できるという仮定の下で、生態学的研究で主に使用されます 35,36。私たちの設定では、ブタは約 2.5 m × 0.6 m の限られたエリアに制限されました (図 1)。解釈は異なりますが、これらの形質は計量中の活動の良い指標を提供するため、これらの形質は依然として豚の行動を特徴付けるのに非常に関連していると主張します。

私たちのニューラルネットワークは特定の特性と設定 (つまり、白い仕上げ豚、大きな体重計で個別に計量される) に合わせて開発されましたが、Winters et al.47 によって説明されているように、ネットワークは比較的簡単に一般化または拡張できます。私たちの手順の実際的な制限は、ビデオを録画後に分析して保存し、その後重量データセット (ID を含む) と結合する必要があることでした。この制限は、DeepLabCut のリアルタイムバージョンを RFID リーダー 48 と組み合わせて使用するか、コンピュータビジョンシステムを使用した動物の識別を改善することで解決できる可能性がありますが、これは現在大きな課題となっています。開発されたモデルは、SimBA (Simple Behavioral Analysis) ソフトウェア (https://github.com/sgoldenlab/simba)49 を使用して、計量中の豚のジャンプや方向転換 (U ターン) などの非常に特殊な行動を検出するように拡張することもできます。。私たちの実験中、数頭の豚が体重計から飛び降りて逃げようとしたが、これは飛行動物の兆候である可能性がある3。さらに、Blömke et al.50 によって実証されているように、我々のモデルを拡張して、尻尾や耳を噛んだ跡や皮膚の損傷を特定することもできます。サイドビューカメラや 3D カメラを追加すると、分析をさらに洗練できる可能性がありますが、複雑さが増すため、大規模プログラムでの農場での使用は制限されます。これにより、豚の身長、筋肉の深さ、背脂肪 5 を推定したり、跛行やその他の運動器の問題に関連する歩行分析を実行したりすることが可能になります 51。

本研究では、録画されたビデオの自動姿勢推定を使用して、ブタの身体寸法と活動特性を推定しました。私たちの方法論は、豚の体重測定の標準ルーチンをコンピュータビジョンシステムで拡張し、豚の体格と活動特性の両方を正確に表現型解析することができます。さらに、我々は結果を検証し、これらの形質が遺伝性であり、生産形質との有害な遺伝的相関を示さないことを示しました。これらの方法は、（豚）繁殖組織が新しい生産および行動形質を自動的に表現型解析するのに役立ちます。

データセットは、動機付けられたリクエストに応じてアクセスできるようになります。すべての注釈付き画像と追跡モデルは、https://doi.org/10.17605/OSF.IO/QKW5Y で入手できます。さらに詳しいお問い合わせについては、担当著者にお問い合わせください。

1 日あたりの平均増加量

一般的な環境への影響

コンピュータビジョンシステム

ディープラボカット

飼料転換率

狭義の遺伝率

ピアソン相関

無線周波数識別

遺伝的相関

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リファレンスをダウンロードする

実験セットアップの構築にご協力いただいた Steven Broekx に感謝いたします。さらに、豚の体重測定にご協力いただいた Nathalie Cenens 氏、Simon Cardinaels 氏、Hannelore Vermoesen 氏、豚の活動を手動で採点してくれた Kato Van Dyck 氏、Witze de Wolf 氏、Britt Clerens 氏、Florence Sanders 氏、Raf Mary 氏に感謝いたします。血統を提供していただき、この研究にご協力いただいた Vlaamse Piétrain Fokkerij vzw に感謝いたします。

この研究は、フランダース研究財団 (FWO) の FR PhD フェローシップ (1104320N; WG) および 2 つの SB PhD フェローシップ (1S05818N (CW) および 1S37119N (RM)) によって一部資金提供されました。資金提供団体は、研究の計画、データの収集、分析と解釈、そして原稿の執筆において何の役割も果たしていませんでした。

Wim Gorssen と Carmen Winters の著者も同様に貢献しました。

Center for Animal Breeding and Genetics,Department of Biosystems, KU Leuven, Kasteelpark Arenberg 30, Box 2472, 3001, Leuven, Belgium

ウィム・ゴーセン、ロエル・マイヤーマンズ、スティーブン・ヤンセンス、ナディーン・バイズ

生物学心理学研究所、KU Leuven、Tiensestraat 102、Box 3714、3000、ルーヴェン、ベルギー

カルメン・ウィンタース & ルディ・ドージ

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WGとCWがデータを分析し、原稿を執筆した。 WG、CW、RM、NB がこの研究を企画、考案しました。 RM、SJ、RD、NB は分析と原稿を批判的にレビューしました。著者全員が最終原稿を読んで承認しました。

ナディーン・バイズへの対応。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

補足ビデオ1.

補足ビデオ2.

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転載と許可

Gorssen、W.、Winters、C.、Meyermans、R. 他。自動姿勢推定を使用して、ブタの身体寸法と活動レベルの遺伝学を推定します。 Sci Rep 12、15384 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-19721-4

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受信日: 2022 年 2 月 18 日

受理日: 2022 年 9 月 2 日

公開日: 2022 年 9 月 13 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-19721-4

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